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Jul 31, 2023

Fossilien des ältesten diplodocoiden Dinosauriers deuten darauf hin, dass Indien ein wichtiges Zentrum für die Strahlung von Neosauropoden war

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 12680 (2023) Diesen Artikel zitieren 20 Details zu altmetrischen Metriken Die Vorkommen Indiens aus dem frühen Jura und der Kreidezeit sind für ihre vielfältigen Sauropoden bekannt

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 12680 (2023) Diesen Artikel zitieren

20 Altmetrisch

Details zu den Metriken

Die Lagerstätten des frühen Jura und der Kreidezeit Indiens sind für ihre vielfältige Sauropodenfauna bekannt, während aus dem mittleren und späten Jura wenig bekannt ist. Hier berichten wir über die ersten Überreste eines dicraeosauriden Sauropoden aus Indien, Tharosaurus indicus gen. et sp. nov., aus den Schichten des mittleren Jura (frühes bis mittleres Bathonium) des Jaisalmer-Beckens, Westindien. Das aus Elementen des Achsenskeletts bekannte neue Taxon gehört phylogenetisch zu den früher divergierenden Dicraeosauriden und ist aufgrund seines stratigraphischen Alters das früheste bekannte Diplodocoid weltweit. Paläobiogeografische Überlegungen zu Tharosaurus im Zusammenhang mit den anderen Sauropoden des indischen Jura legen nahe, dass das neue indische Taxon ein Relikt einer Abstammungslinie ist, die ihren Ursprung in Indien hat und sich schnell über den Rest von Pangaea verbreitete. Hier betonen wir die Bedeutung des gondwanischen Indiens für die Rückverfolgung des Ursprungs und der frühen Evolutionsgeschichte der Neosauropoden-Dinosaurier.

Sauropoden, eine artenreiche Gruppe saurierischer Dinosaurier, die die Landlandschaften bis zur späten Kreidezeit dominierten1,2, zeichnen sich durch einen kleinen Schädel, einen verlängerten Hals und Schwanz, säulenförmige Gliedmaßen und einen vierbeinigen Gang aus3. Innerhalb der Sauropoda stellen Dicraeosauridae eine Gruppe von Diplodocoiden mit kleinem Körper dar, die für ihre charakteristische Wirbelmorphologie mit langen, paarigen Neuralstacheln bekannt sind4,5,6,7. Das Alter der Dicraeosauriden reicht vom mittleren Jura bis zur frühen Kreidezeit und ist vor allem aus den gondwanischen Landmassen Afrikas und Südamerikas bekannt, abgesehen von einigen Laurasium-Vorkommen in den USA und China3,8. Zu den bekannten Dicraeosauriden gehören Dicraeosaurus aus Ostafrika und Brachytrachelopan, Amargasaurus, Bajadasaurus, Pilmatueia und Amargatitanis aus Argentinien4,5,8,9,10,11, Suuwassea, Kaatedocus und Smitanosaurier aus den USA12 und Lingwulong aus China13.

In Indien sind die früh divergierenden Sauropoden Barapasaurus und Kotasaurus aus der frühen Jura-Kota-Formation des Pranhita-Godavari-Beckens bekannt, während mutmaßliche Camarasauromorph-Überreste aus dem mittleren Jura in Kutch vorkommen2,14,15,16,17,18. Aus Indien sind noch keine diplodocoiden Sauropoden bekannt18,19. Hier berichten wir über die Entdeckung eines neuen Dicraeosauriden aus der Jaisalmer-Formation, Rajasthan, Westindien (Abb. 1, Ergänzende Anmerkung 1). Fossilien wurden aus einer Schiefereinheit am Fuße des früh-mittleren Bathonian Fort Member20,21 gesammelt und umfassen disartikulierte, aber verbundene Exemplare des Achsenskeletts, die über eine Fläche von ~ 25 m2 verteilt sind (L1–L3, Abb. 1). . Diese Entdeckung liefert neue Einblicke in die Sauropodenvielfalt des indischen Gondwana mit wichtigen Implikationen für den Ursprung und die Verbreitung von Neosauropoda.

Geologische Karte des Jaisalmer-Beckens, die (a) den Fundort der Fossilien zeigt; (b) stratigraphische Spalte, die die Position des Dinosaurierfossil-Fundhorizonts zeigt; (c) Foto der Fossilienfundstelle. Die Karte und die stratigraphische Säule wurden von KK mit CorelDRAW 2019 gezeichnet (Versionsnummer: 21.0.0.593, URL-Link: http://www.corel.com/en/).

Sauropoda-Sumpf, 1878

Neosauropoda Bonaparte, 1986

Diplodocoidea Marsh, 1884

Dicraeosauridae Janensch, 1929

Tharosaurus indicus gen. Es ist p. Nov.

Der Gattungsname ist eine Kombination aus Tharo, das sich auf die „Thar-Wüste“ in Westindien bezieht, wo das Typusexemplar gefunden wurde, und saurus, das vom griechischen Wort „sauros“ abgeleitet ist, was Eidechse bedeutet; Der spezifische Name bezieht sich auf das Herkunftsland, z. B. Indien.

RWR-241(A–K); teilweiser mittlerer/hinterer Halswirbel; mittlerer/hinterer zervikaler vorderer Kondylus und rechte Prezygapophyse; teilweise vorderer dorsaler Neuralbogen; mittlere/hintere Nervenstacheln; vordere Rückenrippe; teilweise vordere und mittlere Schwanzwirbel (Abb. 2, 3, 4, 5; Ergänzungstabelle 1).

Halswirbel (CV6/8) von Tharosaurus indicus. (a) RWR-241-A, vorderes Keimblatt in Vorderansicht. (b–k) RWR-241-B, Teilwirbel, Fotos und Strichzeichnungen in (b,c) rechte Seitenansicht, rote Linie zeigt einen U-förmigen Grat an, der die vordere und hintere Hälfte der lateralen pneumatischen Fossa abgrenzt; (d,e) linke Seitenansicht; (f,g) ventrale Ansicht, rote Linie zeigt den nach hinten gegabelten Mittellinienkiel an und Pfeil zeigt Nebenkamm an; (h,i) Rückansicht, Pfeile und rote Pfeilspitzen zeigen eine tiefe Gabelung des Neuralbogens bzw. der dreieckigen Facetten unterhalb des Keimblatts an. (j,k) Rückenansicht, Pfeilspitze zeigt den Durchgang an, der von zweigeteilten Neuralbogen- und Bandnarben und -streifen umgeben ist, die in Rot bzw. Lila markiert sind. Defekte Bereiche und Artefakte in Grau bzw. Rosa. c Zentrum, cpof Fossa centropostzygapophyseal, cpol Lamina centropostzygapophyseal, lf Fossa lateralis, lvf lateroventraler Flansch, mk Mittellinienkiel, na Neuralbogen, nc Neuralkanal, pvf Fossa posteroventral, tpol Lamina intrapostzygapophyseal. Maßstabsbalken repräsentieren 50 mm.

Rechte zervikale Prezygapophyse (CV6/8) von Tharosaurus indicus. RWR-241-C, Fotos und Strichzeichnungen in (a,b) Seitenansicht; (CD); mediale Ansicht; (e,f) Vorderansicht; (g) Rückenansicht. Die Pfeilspitzen zeigen den Sulcus transversus unter der dorsalen Gelenkfläche der Prezygapophyse an. cprf Fossa centroprezygapophyseal, Epi-Präepipophyse, lcprl lateraler Ast der Lamina centroprezygapophyseal, mcprl medialer Ast der Lamina centroprezygapophyseal, nc Neuralkanal, tprl Lamina intraprezygapophyseal. Maßstabsbalken repräsentieren 50 mm.

Rückenwirbel von Tharosaurus indicus. RWR-241-F, teilweise vorderer dorsaler Neuralbogen, Fotos und Strichzeichnungen in (a,b) Vorderansicht; (c,d) Rückansicht; (e,f) Vorderansicht. RWR-241-G, teilweise mittlerer/hinterer dorsaler Neuralbogen-Wirbelsäulen-Komplex, Fotos und Strichzeichnungen in (g,h) Vorderansicht; (i,j) Rückansicht; (k,l) Seitenansicht. RWR-241-I, fast vollständige vordere Rückenrippe in (m) Vorderansicht; (n) Rückansicht. acdl vordere zentrodiapophysäre Lamina, ca capitulum, cdf zentrodiapophysäre Fossa, da Diapophyse, ns Neuralstachel, pcdl hintere zentrodiapophysäre Lamina, podl postzygodiapophysäre Lamina, posdf postzygapophysäre spinodiapophysäre Fossa, prcdf präzygapophysäre zentrodiapophysäre Fossa, prsl pres Pinallamina, spdl spinodiapophysäre Lamina, spol spinopostzygapophysäre Lamina, sprl spinoprezygapophysäre Lamina, sprf spinoprezygaposphysäre Fossa, tp Querfortsatz, tu Tuberculum. Maßstabsbalken repräsentieren 50 mm.

Schwanzwirbel von Tharosaurus indicus. RWR-241-J, teilweiser vorderer Schwanzwirbel in (a) Vorderansicht; (b) rechte Seitenansicht; (c) ventrale Ansicht. RWR-241-K, mittleres kaudales Zentrum in (d) Vorderansicht; (e) Rückansicht; (f) linke Seitenansicht; (g) ventrale Ansicht. c Zentrum, chf Chevron-Facette, lf laterale Fossa, lpfo laterales pneumatisches Foramen, vf ventrale Fossa, vr ventrolateraler Grat.

Fort Mitglied der Jaisalmer-Formation (frühes bis mittleres Bathonium), Dorf Jethwai, Distrikt Jaisalmer, Bundesstaat Rajasthan, Westindien.

Tharosaurus weist eine einzigartige Kombination der folgenden Merkmale auf: mittlere/hintere zervikale zentroprezygapophysäre Lamina, unterteilt in laterale und mediale Zweige, wobei letzterer mit der intraprezygapophysären Lamina verbunden ist (gemeinsam mit allen Dicraeosauriden); mittlere/hintere zervikale Fossa zentropostzygapophysär, elliptisch und seitlich von einer säulenartigen Lamina zentropostzygapophysär begrenzt (gemeinsam mit den Dicraeosauriden Lingwulong, Brachytrachelopan und Pilmatueia); tiefe Gabelung des zervikalen Neuralbogens, die sich bis zum dorsalen Rand des Neuralkanals erstreckt (gemeinsam mit den Dicraeosauriden Amargasaurus und Pilmatueia); paarige Fossae auf der ventralen Oberfläche des mittleren/hinteren Halszentrums, getrennt durch einen Mittellinienkiel (gemeinsam mit allen Dicraeosauriden, mit Ausnahme von Smitanosaurus, Kaatedocus und Suuwassea und den Diplodociden – Barosaurus und Dinheirosaurus); paarige ventrale Fossae, die bis zum hinteren Rand des Zentrums reichen; vorderer Kondylus der mittleren/hinteren Halswirbelsäule im Vergleich zum Rest des Zentrums rauer (gemeinsam mit dem Dicraeosauriden Kaatedocus); bifide mittlere/hintere Halswirbelsäule (gemeinsam mit Flagellicaudata); geteilte laterale Fossa/Pleuroceol am Halszentrum (gemeinsam mit Flagellicaudata); laterale Fossa, die durch einen schwachen Grat auf der ventralen Oberfläche der Fossa in eine tiefe hintere und eine flache vordere Hälfte unterteilt ist; markante lateroventrale Flansche am mittleren/hinteren Halszentrum (gemeinsam mit Flagellicaudata); mittlere/hintere Halswirbel mit Präepipophyse (gemeinsam mit Flagellicaudata); Herzförmiger Querschnitt des vorderen Schwanzzentrums (gemeinsam mit Flagellicaudata); mittlerer/hinterer dorsaler Querfortsatz seitlich gerichtet (gemeinsam mit Diplodocidae); mittlere kaudale zentrale Gelenkfläche mit flachem ventralen Rand (gemeinsam mit Diplodocoidea); ventrale Oberfläche des mittleren kaudalen Zentrums mit tiefer Fossa medianus.

Autapomorphien: dreieckige ventrolaterale Vorsprünge, die unterhalb des hinteren Keimblatts des mittleren/hinteren Halszentrums liegen und in der hinteren Ansicht sichtbar sind; Der ventrale Mittellinienkiel am mittleren/hinteren Halszentrum gabelt sich nach hinten, trifft aber nicht auf die lateroventralen Flansche; laterales Pleuroceol am vorderen Schwanzzentrum.

Die Halswirbel werden durch fünf zusammen gefundene Teilexemplare dargestellt (Ergänzungstabelle 1), darunter der vordere Kondylus, die hintere Hälfte eines Wirbels und drei rechte Prezygapophysen (Abb. 2, 3). Der vordere Kondylus ist U-förmig mit einem opisthozölösen Zustand wie bei anderen Eusauropoden22,23 (Abb. 2A) und ist mediolateral breiter als dorsoventral hoch [RWR-241-A, Höhe der Gelenkfläche im Zentrum (cH)/Breite der Gelenkfläche im Zentrum ( cW) = 0,7; Ergänzungstabelle 2, Ergänzungsabbildung 2]. In dieser Hinsicht ähnelt Tharosaurus den mittleren/hinteren Halswirbeln mehrerer Flagellicaudataner: Suuwassea24 (cH/cW = 0,7), Lingwulong13 (cH/cW = 0,7), Pilmatueia8 (CV7/8, cH/cW = 0,9), Amargasaurus5 ( CV8, cH/cW = 0,8), Apatosaurus louisae25 (CV9, cH/cW = 0,7) und Diplodocus carnegii26 (CV11, cH/cW = 0,9). Der vordere Kondylus ist deutlich rauer als die anderen Wirbelelemente, wie bei Kaatedocus27 (CV14).

Das Zentrum weist eine starke vordere Verengung auf, wobei die Seitenflächen von großen Fossae ausgehöhlt werden, ähnlich wie bei vielen Flagellicaudatans8,13,24,26 (Abb. 2B–E). Die Fossa ist teilweise erhalten, wobei ein Großteil des dorsalen Randes und der medialen Wand abgebrochen ist. Der erhaltene Teil lässt darauf schließen, dass die Fossa elliptisch war, verlängert und dorsoventral komprimiert war (Abb. 2B–C). Der dorsale Rand der Fossa ist stabförmig und reicht seitlich über den ventralen Rand hinaus. Letzteres ist robust, abgerundet und nahe dem hinteren Ende des Zentrums am dicksten, wodurch die Tiefe der Fossa betont wird. Vorne schließt es bündig mit der Seitenfläche des Zentrums ab (Abb. 2B–C). Unterhalb des ventralen Randes der Fossa ist die Seitenfläche des Zentrums deutlich konkav und weitet sich nach hinten aus. Die Fossa ist auf die hintere Hälfte des Zentrums beschränkt und besteht aus zwei unterschiedlichen Hälften: einer kurzen und flachen vorderen Hälfte und einer längeren und tieferen hinteren Hälfte. Die beiden Hälften werden durch einen niedrigen U-förmigen Grat auf der ventralen Oberfläche der Fossa abgegrenzt, der medial zum ventralen Rand verläuft und sich leicht bis zur medialen Wand der Fossa erstreckt. Dies steht im Gegensatz zu den Dicraeosauriden Amargasaurus, Dicraeosaurus, Bajadasaurus und Pilmatueia, bei denen die Fossa ungeteilt und flach ist5,7,8. In den mittleren Halswirbeln von Lingwulong und Suuwassea ist die laterale Fossa jedoch tief und erstreckt sich fast über die gesamte Länge des Zentrums13,24. Darüber hinaus folgt auf die laterale Fossa bei Tharosaurus eine posteroventrale Fossa (Abb. 2D, E), wie in den mittleren Halshöhlen von Amargasaurus, Apatosaurus, Bajadasaurus und Pilmatueia zu sehen ist26,28.

Die ventrale Oberfläche des Zentrums (Abb. 2F–G) beherbergt paarweise Längsvertiefungen/Fossae. Solche Vertiefungen sind bei Diplodociden und den meisten Dicraeosauriden häufig, mit Ausnahme von Bajadasaurus, der nur einen Längskiel trägt7,8,13,26. Die Fossae sind asymmetrisch, wobei die rechte Fossa mediolateral breiter ist, und erstrecken sich bis zum hinteren Rand des Zentrums, wo sie sich erweitern. Bei Dicraeosaurus, Lingwulong und Pilmatueia sind die Fossae jedoch symmetrisch und nach vorne stark ausgeprägt, reichen jedoch nicht bis zum hinteren Rand des Zentrums8,13,26. Die Fossae in Tharosaurus werden seitlich von markanten lateroventralen Flanschen flankiert und durch einen scharfen Mittellinienkiel getrennt (Abb. 2F, G). Der Kiel weist eine linksseitige Konvexität auf und bleibt über die gesamte erhaltene Länge hervorstehend. Es reicht fast bis zum hinteren Rand der Fossae und gabelt sich in zwei kurze Grate. Letztere reichen jedoch nicht bis zu den lateroventralen Flanschen. Ein zusätzlicher Grat, der nur auf der rechten ventralen Oberfläche vorhanden ist, erstreckt sich vom Mittellinienkiel nach posterolateral. Das Vorhandensein eines ventralen Kiels ist mit einer Vielzahl von Flagellicaudatanen gemein, darunter den meisten Dicraeosauriden (Lingwulong, Dicraeosaurus, Pilmatueia, Bajadasaurus und Brachytrachelopan)7,8,9,13 und einigen später divergierenden Diplodociden (Barosaurus lentus, Diplodocus carnegii, Dinheirosaurus). 23,26. Es fehlt jedoch bei einigen mutmaßlichen plesiomorphen Dicraeosauriden (Suuwassea und Smitanosaurus)24,29, mit Ausnahme von Kaatedocus27, dem am frühesten divergierenden Dicraeosauriden. Die Anordnung und Morphologie dieses Mittelkiels unterscheidet Tharosaurus von Lingwulong, Dicraeosaurus, Brachytrachelopan und Barosaurus, bei denen der Kiel vorne hervorsteht4,8,9,26. Bei Dinheirosaurus ist der Kiel auf den hinteren Teil des Zentrums beschränkt und erstreckt sich nicht wie bei Tharosaurus nach vorne, während sich bei Pilmatueia der Kiel nach vorne und hinten gabelt, wobei der Gabelungspunkt leicht vor der Mittellänge des Zentrums liegt.

Das hintere Keimblatt des Zentrums (RWR-241-B, cH/cW = 0,6, Abb. 2H, I, Ergänzungstabelle 2) ist stark konkav und mediolateral breiter als dorsoventral hoch, ein Merkmal, das in den mittleren Halswirbeln vieler Sauropoden zu sehen ist, einschließlich Lingwulong13 (cH/cW = 0,7), Apatosaurus louisae25 (cH/cW = 0,7) und Gleamopus30 (cH/cW = 0,9) sowie die hinteren Halswirbelsäulen von Pilmatueia8 (cH/cW = 0,6) und Suuwassea24 (cH/cW = 0,7) . Das hintere Keimblatt hat einen herzförmigen Umriss mit einem schwach konkaven Rückenrand unmittelbar ventral des Neuralkanals, wie bei Lingwulong und Pilmatueia8,13. Tharosaurus kann jedoch durch das Vorhandensein nach hinten gerichteter dreieckiger Facetten entlang des ventrolateralen Randes der hinteren Gelenkfläche unterschieden werden.

Der Neuralbogen ist teilweise erhalten und umfasst die rechte Präzygapophyse und die den Neuralkanal umgebende Region (Abb. 2B–K, 3, Ergänzungstabelle 1). Der vordere Ausgang des Kanals erscheint zwar teilweise, erscheint aber oval, der hintere Ausgang ist jedoch vollständig und elliptisch und quer breiter als dorsoventral hoch. In Pilmatueia ist dieser Ausgang dreieckig, während er in Suuwassea und Lingwulong kreisförmig–subkreisförmig ist8,13,24.

Die Präzygapophyse ist anterodorsal gerichtet, wobei die Gelenkfläche in Quer- und Längsrichtung stark konvex ist (Abb. 3A–G). Letzteres Merkmal ist mit den mittleren und hinteren Halswirbeln der Flagellicaudatans Diplodocus carnegii (CV8) und Kaatedocus (CV10) geteilt26,27,28,29. Die präzygapophysäre Gelenkfläche ist länglich, wobei der hintere Rand durch einen Sulcus transversus von der umgebenden dorsalen Fläche der Prezygapophyse abgesetzt ist (Abb. 3C, D, G), ähnlich den hinteren Halswirbeln von Kaatedocus27. Unmittelbar ventral der Gelenkfläche trägt die Seitenfläche der Präzygapophyse eine anterodorsal-postoventral ausgerichtete Präepipophyse (sensu Tschopp et al.26; Abb. 3A,B). Letzterer ist dorsoventral komprimiert und wird ventral von einer flachen Fossa abgelöst. Ein solcher Grat wird auch im mittleren und hinteren Halsbereich von Kaatedocus27 (CV7–10), Apatosaurus louisae26 (CV11) und Suuwassea24,26 berichtet. Die Präzygapophyse wird ventral von einer dorsoventral hohen und robusten zentroprezygapophysären Lamina gestützt (cprl, Abb. 3C–F). Die Lamina ist in einen größeren und medial konkaven Seitenast unterteilt, der mit der Präzygapophyse (lcprl) verbunden ist, und in einen kleineren medialen Ast, der mit der Lamina intraprezygapophyse (mcprl) verbunden ist. Die beiden Hälften des Cprl beherbergen eine dreieckige und tiefe Fossa zentroprezygapophysär (Abb. 3C, D), die den Neuralkanal dorsolateral begrenzt und von einer blattförmigen Lamina intraprezygapophysär überdacht ist. Während bei Flagellicaudata1 ein geteilter Cprl häufig vorkommt, verbindet sich bei Dicraeosauriden der mediale Ast des Cprl mit der Lamina intraprezygapophyseal und wird als Synapomorphie von Dicraeosauridae (sensu Whitlock und Wilson Mantilla29) aufgeführt. Anders als bei Tharosaurus verbinden sich jedoch bei Diplodociden beide Zweige des Cprl mit der Prezygapophyse1,26,29,31. Dennoch weist die vordere Oberfläche des Lcprl unmittelbar ventral der präzygapophysären Gelenkfläche eine Vertiefung auf, die den Eindruck eines gespaltenen Cprl erweckt, bei dem beide Äste mit der Prezygapophyse verbunden sind, ähnlich wie bei Diplodociden. Eine weitere Untersuchung zeigt, dass diese Vertiefung fast undeutlich ist und sich von der Morphologie des gegabelten Crpl von Diplodociden unterscheidet26,32. Darüber hinaus ist die Spitze dieser Bifurkation bei Diplodociden nach ventral gerichtet, im Gegensatz zur beginnenden Vertiefung bei Tharosaurus, die breit und dorsal konvex ist. Daher ähnelt die Ausprägung des geteilten cprl im neuen indischen Taxon eher der der Dicraeosauriden und unterstützt deren taxonomische Zuordnung.

Der hintere Ausgang des Neuralkanals wird dorsolateral von zwei elliptischen zentropostzygapophysären Fossae [cpof(e)] flankiert, die seitlich von robusten säulenartigen zentropostzygapophysären Laminae [cpol(e), Abb. 2H, I] begrenzt werden. Die cpof(e) sind von dünnen intrapostzygapophysären Laminae überdacht. Die Anordnung der Wirbelblätter und Fossae bei Tharosaurus ist vergleichbar mit dem Zustand bei Lingwulong, Brachytrachelopan, Dicraeosaurus, Amargasaurus und Pilmatueia4,5,8,9,13. Bei den beiden letztgenannten Taxa sind die cpof(e) jedoch dreieckig. Darüber hinaus fehlt dem Neuralbogen bei Tharosaurus wie bei Amargasaurus5,8 ein mittlerer Tuberkel.

Der erhaltene Neuralbogen über dem Neuralkanal weist eine tiefe Gabelung auf, die bis zum Dach des Kanals abfällt und einen anteroposterior ausgedehnten Durchgang von gleichmäßiger Breite umschließt (Abb. 2H–K; ergänzende Abb. 3). Die gebrochenen Enden des Neuralbogens dorsal des cpof(e) lassen auf das Vorhandensein stark divergierender Postzygapophysen schließen. Diese Merkmale erinnern an den tief gegabelten Neuralbogen-Wirbelsäulen-Komplex der mittleren bis zervikodorsalen Wirbel von Amargasaurus und Pilmatueia5,8,28. Darüber hinaus ist die Oberfläche des Neuralbogens in diesem Durchgang fertig (wie in der dorsalen Ansicht zu sehen, Abb. 2J,K) und weist entlang der Mittellinie raue Narben auf, die möglicherweise Bändernarben darstellen. Die Narben nehmen größtenteils die hintere Hälfte des Durchgangs ein und werden seitlich von subparallelen Streifen begrenzt. Raue Tuberositas am Boden der gegabelten Neuralbogen-Wirbelsäulen-Komplexe von Apatosaurus ajax und Dicraeosaurus wurden als Bandnarben interpretiert33. Obwohl dem Tharosaurus die Tuberositas fehlt, ein Merkmal, das er mit dem Amargasaurus teilt8, zeugen diese Narben vom Vorhandensein zweigeteilter Neuralstacheln bei Tharosaurus. Ähnliche bifide Neuralstacheln wurden in früheren Studien (z. B. Wilson1) als Synapomorphie von Flagellicaudata aufgeführt.

Die Exemplare (RWR-241-A–E) stellen wahrscheinlich den 6./8. Hals dar, basierend auf Vergleichen mit den mittleren Halsknochen von Lingwulong und Bajadasaurus und den mittleren hinteren Halsknochen von Dicraeosaurus, Suuwassea, Amargasaurus, Pilmatueia und Kaatedocus5,8,13 ,24,27.

Drei isolierte Exemplare, darunter ein teilweiser Neuralbogen und zwei teilweise Neuralbogen-Wirbelsäulen-Komplexe, können der dorsalen Wirbelreihe zugeordnet werden (Abb. 4A – L, Ergänzungstabelle 1). Der Neuralbogen besteht aus einem kräftigen, subhorizontalen Querfortsatz mit einer anteroposterior breiten und sigmoidalen Diapophyse (Abb. 4A–F). Anterior trägt der Querfortsatz eine breite und mäßig tiefe präzygapophysäre zentrodiapophysäre Fossa (Abb. 4A, B), während seine hintere Oberfläche eine dünne, mediodorsal-lateral-ventral gerichtete Lamina trägt, die möglicherweise die postzygodiapophysäre Lamina darstellt (Abb. 4C, D). Eine tiefe zentrodiapophysäre Fossa (cdf), die ventral des Querfortsatzes liegt, wird von einer anteroventral gerichteten vorderen zentrodiapophysären Lamina und einer nahezu vertikalen hinteren zentrodiapophysären Lamina begrenzt (Abb. 4E, F). Das Exemplar wird aufgrund der Ähnlichkeit der Gesamtmorphologie, einschließlich der Laminae- und Fossae-Konfiguration, mit denen der Flagellicaudatans Apatosaurus louisae, Dinheirosaurus, Lingwulong und Amargasaurus cazaui vorläufig den vorderen Rücken zugeordnet.5,13,23,25,26.

Der Nervenbogen-Wirbelsäulen-Komplex ist anteroposterior stark komprimiert und transversal ausgedehnt, was auf eine weiter posteriore Position in der dorsalen Wirbelreihe schließen lässt (sensu McPhee et al.34). Der Bogen besteht aus einer quer breiten und subdreieckigen spinoprezygapophysären Fossa (Abb. 4G, H). Der Querfortsatz ist seitlich gerichtet, mit einem vertikal ausgerichteten distalen Ende, ähnlich wie bei allen Diplodociden23,35. Dieser seitlich ausgerichtete Querfortsatz kann als lokale Autapomorphie von Tharosaurus angesehen werden, im Gegensatz zu einem dorsolateral ausgerichteten Querfortsatz bei anderen Dicraeosauriden5,9,13,36. Dieses Merkmal könnte alternativ eine Symplesiomorphie darstellen, obwohl Mannion et al.23 die dorsolateral hervorstehende Diapophyse in den Rückenwirbeln des diplodociden Dinheirosaurus als lokale Autapomorphie auflisteten. Die Neuralwirbelsäule ist in Querrichtung erweitert und nicht zweigeteilt, und die Anordnung der seitlichen Wirbelsäulenränder deutet in der Vorder-/Rückansicht auf eine Aufweitung nach dorsal hin (Abb. 4G–J). Dies deutet auf eine Affinität zu den mittleren/hinteren Rückenwirbeln hin, da nicht gegabelte Neuralstacheln am 6./7. Rücken von Dicraeosauriden erscheinen, wie bei Lingwulong und Brachytrachelopan9,13. Eine solche Aufweitung der seitlichen Wirbelsäulenränder ist auch vom mittleren und hinteren Rücken von Dicraeosauriden bekannt4,13,35. In der Seitenansicht bleiben die vorderen und hinteren Ränder der Neuralwirbelsäule subparallel (Abb. 4K, L), im Gegensatz zum subdreieckigen seitlichen Profil der Wirbelsäule, das für viele Titanosauriformen charakteristisch ist34,37. Die Neuralwirbelsäule trägt eine scharfe präspinale Lamina, die entlang der Längsmittellinie auf der Vorderfläche angeordnet ist (Abb. 4G, H). Die präspinale Lamina reicht nicht bis zur Basis der Wirbelsäule und endet dorsal der Fossa spinoprezygapophyseal. Diese Lamina erstreckt sich jedoch bis zur Basis der Neuralwirbelsäule im hinteren Rückenbereich von Amargasaurus und Dicraeosaurus5,36. Am seitlichen Rand der vorderen Wirbelsäulenoberfläche ist nur ein kleiner Teil der spinoprezygapophysären Lamina erhalten (Abb. 4G, H). Die spinodiapophysäre Lamina ist robust und breit und fällt sanft von der Neuralwirbelsäule zum Querfortsatz ab (Abb. 4G, H, K, L). Die hintere Oberfläche der Wirbelsäule bewahrt nur die rechte spinopostzygapophysäre Lamina (Abb. 4I,J). Es ist robust und gut gerundet und erstreckt sich medial vom seitlichen Rand der hinteren Wirbelsäulenoberfläche zur Mittellinie. In der Seitenansicht verbindet sich die vordere Oberfläche der spinopostzygapophysären Lamina mit der hinteren Oberfläche der spinodiapophysären Lamina, wie in den hinteren Rückenteilen von Brachytrachelopan9 zu sehen ist (Abb. 4K, L), und diese Lamina umschließen die postzygapophysäre spinodiapophysäre Fossa. Daher gehören diese Wirbelproben wahrscheinlich zu den mittleren/hinteren Rückenwirbeln.

Eine isolierte, fast vollständige Rippe (Abb. 4M, N) wird aufgrund der Ähnlichkeit mit der von Galeamopus pabsti30 als rechte vordere Rückenrippe identifiziert. Das Präparat ist Y-förmig, weitet sich nach proximal aus und wird nach distal nach dorsoventral geneigt. Der Rippe fehlen pneumatische Öffnungen wie bei den Diplodocoiden, sie stehen jedoch im Gegensatz zu denen der Titanosauriformen38. Das Capitulum ist elliptisch, anteroposterior komprimiert und anterodorsal gerichtet. Es ist länger als das Tuberculum und weist auf der Vorderfläche deutliche Streifen auf (Abb. 4M). Das Tuberculum ist kurz und zum Capitulum hin gebogen. Tuberculum und Capitulum umschließen einen breiten U-förmigen Raum. Ein robuster und abgerundeter Grat nimmt die vordere Oberfläche der Rippe distal zum Capitulum und Tuberculum ein (Abb. 4M). Der Grat erstreckt sich nach distal und schließt allmählich mit der Oberfläche ab. Der ventrale Rand ist sigmoidal, wobei der Teil unmittelbar distal des Tuberculums stark konvex ist. Der dorsale Rand ist konkav und seine hintere Oberfläche ist weitgehend flach und ohne Merkmale, mit Ausnahme des stark rauhen Tuberculums.

Die Sammlung umfasst zwei Schwanzwirbel (Ergänzungstabelle 1). Eines davon, ein Teilzentrum eines vorderen Schwanzwirbels, bewahrt das vordere Keimblatt und den proximalsten Teil des Neuralbogens (Abb. 5A–C). Das Zentrum ist robust mit einem mäßig konkaven vorderen Keimblatt. Letzterer ist dorsoventral höher als mediolateral breit (RWR-241-J, cH/cW = 1,2, Ergänzungstabelle 2) und im Verhältnis zu den vorderen Schwanzflügeln anderer Flagellicaudatans wie Dicraeosaurus39,40 (cH/cW = ca. 1) vergleichbar. , Suuwassea24 (ANS 21122, cH/cW = 1,1), Lingwulong13 (cH/cW = 1,1) und Amazonsaurus41 (cH/cW = 1,1). Allerdings ist er dorsoventral höher als Diplodocus40 (cH/cW = 0,9), Amargatitanis11 (MACN PV N53, cH/cW = 0,7) und Brontosaurus excelsus26,42 (YPM 1980, cH/cW = 0,9). Der ventrale Rand des vorderen Keimblatts ist zwar teilweise vorhanden, weist aber eine kleine Chevron-Facette auf (Abb. 5A). Die erhaltene Seitenfläche des Zentrums ist konvex und trägt ein seitliches Foramen unmittelbar ventral des Neuralbogens, ein Merkmal, das in den vorderen Schwanzflügeln der meisten Diplodociden vorhanden ist23,40,43 (Abb. 5B). Die Seitenfläche trägt jedoch keine Grate, ähnlich wie bei Amargatitanis11. In der Seitenansicht ist der ventrale Rand des Zentrums stark konkav, ähnlich wie bei Lingwulong13. Darüber hinaus deutet die Krümmung des ventralen Randes darauf hin, dass der ventrale Rand der hinteren zentralen Gelenkfläche tiefer liegt als der vordere, ein Merkmal, das Dicraeosaurus39 und Suuwassea24 gemeinsam haben. Der Neuralbogen ist schlecht erhalten (Abb. 5A,B) und wie bei Dicraeosaurus39, Lingwulong13 und Suuwassea24 anterior auf dem Zentrum platziert. Die ventrale Oberfläche ist in Querrichtung schwach konvex mit einem beginnenden Mittellinienkiel (Abb. 5C). Dieser Bauchkiel kommt auch bei anderen Dicraeosauriden vor, darunter Suuwassea und Dicraeosaurus8,24,39.

Der zweite Schwanzwirbel (RWR-241-K) ist ein nahezu vollständiges Zentrum, jedoch ohne Neuralbogen (Abb. 5D–G). Das Zentrum ist anteroposterior verlängert, was auf eine posteriore Position in der kaudalen Reihe im Vergleich zu RWR-241-I hindeutet (sensu Coria et al.8). Das Zentrum ist 1,6-mal so lang wie hoch, mit einer tiefen Fossa, die sich über die gesamte Länge des Zentrums erstreckt, was es als mittleres Schwanzloch identifiziert (sensu McPhee et al.34). Dies wird durch Ähnlichkeiten mit den mittleren Schwanzzentren von Suuwassea24 (cL/cH = 1,5) und Amargatitanis11 (cL/cH = 1,3) bestätigt. Eine markante laterale Fossa wird auch beim Dicraeosauriden Amargatitanis11 berichtet. Darüber hinaus war der Neuralbogen, gemessen an der gebrochenen Rückenfläche des Zentrums, möglicherweise bei RWR-241-J weiter vorne platziert als bei den oben genannten Dicraeosauriden. Das Zentrum ist platyceolös, wobei die vorderen und hinteren Keimblätter dorsoventral höher als mediolateral breit sind (Abb. 5D, E), obwohl es Hinweise auf eine Verformung gibt. Die ventrale Oberfläche ist in der Seitenansicht stark konkav, wobei der ventrale Rand des hinteren Keimblatts unter die Höhe des vorderen Keimblatts abfällt. Die Fossa auf der ventralen Oberfläche ist tief, in der Mitte verengt und von robusten ventrolateralen Graten begrenzt (Abb. 5G), ähnlich den abgeleiteten Diplodociden wie Diplodocus44, Seismosaurus45 und Barosaurus46.

Die Wechselbeziehung von Tharosaurus innerhalb von Sauropodomorpha wurde in einer reduzierten Version der von Gallina et al.7 verwendeten Datenmatrix getestet (siehe „Methoden“ und Ergänzende Anmerkung 2). Die Analyse ergab die 20 sparsamsten Bäume mit einer Baumlänge von 760, einem Konsistenzindex (CI) von 0,483 und einem Retentionsindex (RI) von 0,647. Die Topologie des strengen Konsensbaums (ergänzende Abbildung 4) zeigt eine gut aufgelöste Klade Sauropoda mit Diplodocoiden und Makronariern, die innerhalb von Neosauropoda eine deutliche Clusterbildung aufweisen, was mit früheren Studien übereinstimmt 7, 13. Tharosaurus wird als Dicraeosaurier Flagellicaudatan geborgen, obwohl die Klade Dicraeosauridae schlecht aufgelöst ist. Im 50 %-Mehrheitsregelbaum (Abb. 6) wird Dicraeosauridae besser aufgelöst, da Tharosaurus ein Schwestertaxon von ((Pilmatueia + Amargatitanis) + (Brachytrachelopan + (Dicraeosaurus + Amargasaurus)) ist.

Phylogenetische Position von Tharosaurus indicus gen. et sp. Nov. (RWR-241) im 50 %-Mehrheitsregelbaum. Gruppe Dicraeosauridae, rosa schattiert. Die Zahlen über den Knoten geben Bremer-Unterstützungswerte an.

Tharosaurus teilt fünf Synapomorphien mit Flagellicaudata [geteilte laterale Pleuroceole auf der Halsmitte (Kap. 115); gegabelte präsakrale Nervenstacheln (Kap. 376); lateroventrale Flansche am mittleren/hinteren Halszentrum (Kap. 382); herzförmiger Querschnitt des vorderen kaudalen Zentrums (389); Präepipophyse an den mittleren/hinteren Halswirbelsäulen (Kap. 393)] und eine eindeutige Synapomorphie unterstützt seine Genesung als Dicraeosaurier [geteilter Cprl in den Halswirbelsäulen, wobei die mediale Lamina mit der intraprezygapophysären Lamina verbunden ist (127)]. Tharosaurus teilt auch zwei Synapomorphien mit anderen Diplodocoiden [quer konkave ventrale Oberfläche des Halszentrums (Kap. 112); viereckiges mittleres kaudales Zentrum (Kap. 208)]. Darüber hinaus charakterisieren drei Autapomorphien Tharosaurus: glatte und schmale präspinale Lamina auf der nicht gespaltenen dorsalen Neuralwirbelsäule (Kap. 143), Pleuroceol auf der vorderen Schwanzwirbelsäule (Kap. 194), ventraler Mittellinienkiel in den mittleren/hinteren Halswirbelsäulen, der nach hinten gegabelt ist, aber nicht auf die lateroventrale trifft Flansche (Kap. 380). Mit Ausnahme der letzten Autapomorphie sind die übrigen lokal und kommen auch bei einigen Diplodociden vor.

Um die Position von Tharosaurus innerhalb von Sauropodomorpha weiter zu testen, wurden zwei zusätzliche Analysen durchgeführt (A1 und A2; Ergänzende Anmerkungen 3 und 4) unter Verwendung einer erweiterten Version der Datenmatrix von Gallina et al.7, die eine räumlich-zeitlich und phylogenetisch vielfältige Reihe von Sauropodomorphen umfasst Dadurch kann Tharosaurus überall innerhalb von Sauropodomorpha platziert werden. Darüber hinaus wurden in Analyse A2 Merkmale, die Halswirbelsäulen betreffen, mit „?“ bewertet, da diese bei Tharosaurus nicht erhalten sind, obwohl die Neuralbogenmorphologie stark auf das Vorhandensein gegabelter Stacheln schließen lässt. Beide Analysen liefern die gleichen Ergebnisse, wenn Tharosaurus als Dicraeosaurier gefunden wird (Ergänzende Abbildungen 5–8). Darüber hinaus stützt die phylogenetische Klammerung von Tharosaurus durch Bajadasaurus und ((Pilmatueia + Amargatitanis) + (Brachytrachelopan + (Dicraeosaurus + Amargasaurus))) im Mehrheitsregelbaum der Analyse A2 (Abb. 8) unsere ursprüngliche Schlussfolgerung, die auf gegabelte Halswirbelsäulen hindeutet in Tharosaurus, da auch die Klammertaxa das gleiche Merkmal besitzen.

Es wird angenommen, dass Sauropoden ihren Ursprung in der späten Trias/frühen Jurazeit haben38,47, aber die Herkunft und Verbreitung von Neosauropoda und ihren Hauptgruppen (Diplodocoidea und Macronaria) gehören immer noch zu den umstrittensten Themen48. Nicht-Neosauropoden waren während der späten Trias und frühen Jurazeit auf das östliche Gondwana (Indien und Simbabwe) und Teile von Laurasia (Thailand, Deutschland und China) beschränkt, was auf mögliche physiologische Einschränkungen bei ihrer Ausbreitung nach Amerika und Australien schließen lässt47, obwohl Stichprobenverzerrungen nicht ausgeschlossen werden können aus. Neosauropoden erschienen und strahlten möglicherweise während des späten frühen/frühen mittleren Jura aus, wobei Asien und Nord-Südamerika einige der Gebiete waren, in denen ihre jüngsten gemeinsamen Vorfahren (MRCAs) lebten13,49,50. Paläogeographische Rekonstruktionen stützen diese Hypothese, da Gondwana und Laurasia während eines Großteils des frühen Mesozoikums als Superkontinent Pangaea vereint blieben51. Obwohl der Tethys-Ozean eine Barriere zwischen Europa + Asien und Gondwana darstellte, hätten Landverbindungen zwischen Nordamerika und Südamerika + Afrika während der Trias und des frühen Jura die Verbreitung von Sauropoden ermöglicht51,52. In ähnlicher Weise kam es möglicherweise während des mittleren Jura zu einer Ausbreitung zwischen Nordamerika und Europa53, obwohl diese Kontinente während des frühen Jura wahrscheinlich durch ein schmales epikontinentales Meer (den Wikingerkorridor) getrennt waren54. Allerdings begann im frühen Bajocian (ca. 175 Ma) die Ausbreitung des Meeresbodens in der westlichen Tethys, in der Zentralatlantikregion und im Golf von Mexiko55,56,57 und globale Überschreitungen überschwemmten die meisten Kontinentalschelfs während des mittleren und späten Jura. Trennung Nordamerikas von Südamerika und Afrika56,57. Folglich müssen große Neosauropodenkladen auf diesen laurasischen und gondwanischen Kontinenten vor der bajokischen Spaltung entstanden sein und sich ausgebreitet haben57.

Bis vor kurzem galten die ostasiatischen Jura-Dinosaurier als endemische Fauna, die durch Mamenchisaurier und Tetanurane gekennzeichnet ist13,58. Die Ausbreitung von Neosauropoden in Ostasien erfolgte offenbar erst in der frühen Kreidezeit mit dem Auftauchen von Titanosauriformen, wohingegen das Fehlen von Diplodocoiden vermutlich auf eine verringerte Diversität und geografische Reichweite aufgrund eines Aussterbens im Endjura zurückzuführen ist13. Die Unterschiede in der Fauna zwischen Ostasien und dem Rest von Laurasia wurden durch das Vorhandensein eines epikontinentalen Seewegs erklärt, der Zentral- und Ostasien im Mittel- und Oberjura vom Rest von Laurasia trennte49,59. Nichtsdestotrotz neigen Entdeckungen der chinesischen Neosauropoden aus dem Mittel- und Oberjura (Dashanpusaurus, Lingwulong, Bellusaurus) dazu, die Isolationshypothese zu schwächen13,50 und unterstützen eine zirkumpangäische Verbreitung der wichtigsten Neosauropodenkladen im Mitteljura13,50. Das Alter des chinesischen Makronariers Dashanpusaurus ist umstritten, stammt aber möglicherweise aus dem Bajocian50, wohingegen das Alter und der stratigraphische Horizont, in dem der Dicraeosaurier Lingwulong gefunden wurde, kürzlich von der späten Toarcian-Bajocian Yanan-Formation auf die Bathonian-Callovian Zhiluo-Formation50,60 revidiert wurden. In ihrer paläobiogeographischen Analyse von Sauropoden ordneten Ren et al.50 (S. 6, Abb. 3) Lingwulong ein Callovium-Alter zu. Daher kommt der Entdeckung von Tharosaurus aufgrund seines älteren, frühen bis mittleren Bathonischen Zeitalters eine erhebliche Bedeutung zu.

Um die paläobiogeografische Bedeutung von Tharosaurus zu beurteilen, wurde ein zeitlich kalibrierter phylogenetischer Baum erstellt (Abb. 7, 8). Die resultierende Topologie steht im Einklang mit dem aktuellen Konsens über die Herkunft der Rebbachisauriden29,61,62, da sie auf einen weitgehend gondwanischen Ursprung schließen lässt, da die meisten Taxa aus Südamerika und Afrika stammen. Obwohl der älteste Rebbachisaurus in dieser Studie, Histriasaurus, aus Kroatien stammt, wird er als gondwanisches Taxon angesehen, da Kroatien während der frühen Kreidezeit Teil der adriatisch-dinarischen Karbonatplattform war und biotische Verwandtschaften mit Afrika teilte61,63. Basierend auf dem späten Jura Maraapunisaurus64 wurde ein nordamerikanischer Ursprung der Rebbachisauriden und ihre Ausbreitung nach Südamerika über Europa und Afrika während des letzten Jura und der frühesten Kreidezeit vermutet. Allerdings ist die Rebbachisauriden-Affinität dieses Sauropoden fraglich29. Rebbachisauriden aus der frühen Kreidezeit aus England, darunter Xenoposeidon, von dem behauptet wird, er sei das älteste Mitglied dieser Gruppe29,62, tragen ebenfalls zur Unsicherheit über den gondwanischen Ursprung der Rebbachisauridae bei. Die phylogenetische Affinität dieser Sauropoden auf niedrigerer Ebene bleibt ungeklärt und weitere Arbeiten sind erforderlich, um die Herkunft der Rebbachisauriden besser zu verstehen. Unsere Studie entdeckt eine lange Geisterlinie der Rebbachisauriden, die sich bis in den mittleren Jura erstreckt, und bestätigt aktuelle Arbeiten zum Zeitpunkt der Entstehung und Ausbreitung dieser Gruppe13,50,65. Diese Arbeit legt auch nahe, dass die Differenzierung innerhalb der Rebbachisauridae im späten Jura begann, was mit früheren Studien übereinstimmt53,64.

Zeitkalibrierter phylogenetischer Baum, basierend auf dem 50 %-Mehrheitsregelbaum der ergänzenden Abbildung 6. Macronarianer wurden zur Verbesserung der Klarheit zu einer einzigen Linie zusammengefasst. Der rote Stern zeigt die Position von Tharosaurus indicus an.

Paläogeographische Verteilung von Diplodocoiden mit Taxa unterschiedlichen Alters, zusammengetragen in einer vereinfachten Karte des Mittleren Jura (170 Ma), um ihre räumlich-zeitliche Verteilung in Pangäa zu zeigen. Silhouetten zeigen die Art der Diplodocoid- und Fossilienvorkommen an. Die Zahlen neben den Sauropodensilhouetten geben das Alter der Fossilien wie folgt an: 1 – Mittlerer Jura (frühes bis mittleres Bathonium); 2 – Oberjura; 3 – Kreidezeit; 4 – Mittlerer Jura (Callovium). Paläogeografische Karte nach Scotese67 und Quelle: https://www.earthbyte.org/paleomap-paleoatlas-for-gplates/ [Diese Arbeit ist unter der Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert. http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/]. Informationsquelle zur Sauropodenverteilung aus der Paleobiology-Datenbank (https://www.paleobiodb.org/) und Ren et al.50.

Die in unserem zeitkalibrierten Stammbaum enthaltenen Diplodociden stammen aus dem oberen Jurahorizont Nordamerikas (Abb. 7, 8) und lassen auf einen nordamerikanischen Ursprung dieser Gruppe schließen. Der derzeitige Konsens über die Taxonomie der Diplodociden stützt diese Schlussfolgerung, da die meisten anderen gültigen Taxa (Brontosaurus, Galeamopus, Supersaurus und Amphicoelias) ebenfalls aus Nordamerika stammen29,30,37. Darüber hinaus unterstützt die Baumtopologie eine vorbajokische Divergenz und Ausbreitung von Diplodociden von Dicraeosauriden, was mit den meisten früheren Studien zur Flagellicaudatan-Verbreitung und Paläobiogeographie übereinstimmt 29,57,65. Diplodociden waren jedoch nicht auf Nordamerika beschränkt, sondern sind auch aus dem späten Jura Europas (Dinheirosaurus66) und Afrikas (Tornieria56) sowie der frühen Kreidezeit Südamerikas (Leinkupal57) bekannt.

Die Gruppe Dicraeosauridae wird durch neun Taxa repräsentiert, die vom mittleren Jura bis zur frühen Kreidezeit reichen (Abb. 7, 8). Die Baumtopologie zeigt eine spät divergierende Gruppe mit einem überwiegenden Anteil südamerikanischer Dicraeosauriden (Pilmatueia, Amargatitanis, Brachytrachelopan und Amargasaurus) zusammen mit dem afrikanischen Dicraeosaurus und spricht für einen gondwanischen Ursprung dieser Gruppe. Allerdings lässt die Entdeckung der Suuwassea aus dem späten Jura als früheste divergierende Dicraeosauridae die Möglichkeit eines nordamerikanischen Ursprungs für Dicraeosauridae und ihrer anschließenden Wanderungen nach Südamerika und Afrika zu, wie ursprünglich von Whitlock und Wilson Mantilla29 vorgeschlagen. Jüngste Arbeiten zur Flagellicaudatan-Paläobiogeographie basierend auf dem Dicraeosauriden Lingwulong identifizierten Asien und Südamerika als einige der Gebiete für MRCAs von Dicraeosauridae13.

Die Entdeckung von Tharosaurus in einem viel älteren Mitteljura-Horizont ist zwar später divergierend als Suuwassea und Lingwulong, stellt jedoch die beiden oben genannten Hypothesen in Frage. Das frühe bis mittlere Bathonium-Alter von Tharosaurus (siehe Ergänzende Anmerkung 1) macht ihn zum ältesten Diplodocoid weltweit. Auch wenn Lingwulong wieder auf sein ursprünglich geschätztes Alter von 174 Ma zurückgeführt wird (sensu Xu et al.13), bleibt Tharosaurus der älteste gondwanische Diplodocoid, da die afrikanischen und südamerikanischen Diplodocoide aus dem Kimmeridgium (157 Ma) stammen13,64 (Abb. 7). ). Die Schwestertaxon-Beziehung zwischen dem neuen indischen Taxon und den später divergierenden afrikanischen und südamerikanischen Dicraeosauriden weist auf einen problemlosen Faunaaustausch zwischen Indien und West-Gondwana hin. Basierend auf dem Alter von Tharosaurus und seiner phylogenetischen Position nahe der Basis der Gruppe Dicraeosauridae (Abb. 7) wird hier die Hypothese aufgestellt, dass Indien (oder eine geografisch benachbarte Region im östlichen Gondwana) ein potenzielles Strahlungszentrum und möglicherweise der Ursprung der Dicraeosauriden ist. Diplodocoide. Aktuelle paläogeographische Rekonstruktionen67 stützen diese Hypothese, da plausible Ausbreitungsrouten von Indien nach West-Gondwana-Laurasien und durch Madagaskar auch im Mitteljura noch bestehen blieben. Darüber hinaus zeigen die vom zeitlich kalibrierten Baum dargestellten geschätzten Vorfahrenverbände, dass der Ursprung von Neosauropoda und seinen Hauptgruppen – Macronaria + Diplodocoidea – im späten Frühjura- bis zum frühen Mitteljura-Intervall liegt, was mit neueren Studien über die Herkunft von Neosauropoden übereinstimmt13,50,65 .

Unser Vorschlag, der eine mögliche diplodocoide Strahlung/Herkunft in Indien bevorzugt, muss noch mit dem phylogenetisch basaleren asiatischen Taxon Lingwulong in Einklang gebracht werden, dem einzigen anderen Dicraeosaurier aus dem mittleren Jura neben den Tharosauriern. Eine Erklärung für diese beiden geografisch unterschiedlichen Vorkommen ist möglicherweise ein Ausbreitungsereignis rund um Pangäa. Eine direkte Ausbreitung nach oder von Asien wird durch den Tethys-Ozean verhindert, der im Mesozoikum als Haupthindernis für die Landfauna fungierte. Darüber hinaus gibt es wenig Unterstützung für die Einführung von Diplodocoiden aus Asien über Nordamerika und das westliche Gondwana nach Indien, da Tharosaurus im Vergleich zu fast allen afrikanischen und südamerikanischen Diplodocoiden geologisch älter ist und sich phylogenetisch früh verzweigt (Abb. 7, 8). Die einzige Ausnahme ist der südamerikanische Bajadasaurus, der phylogenetisch von Suuwassea + Lingwulong und Tharosaurus eingeklammert wird, aber aus einem viel jüngeren stratigraphischen Horizont bekannt ist (Abb. 7). Die phylogenetische Position von Bajadasaurus kann möglicherweise durch ein Strahlungsereignis aus Nordamerika oder Indien vor Tharosaurus erklärt werden. Allerdings könnten zusätzliche Probenahmen, die in Zukunft zu einer größeren anatomischen Abdeckung von Tharosaurus führen würden, seine phylogenetische Position verändern. Auf jeden Fall bietet die lange Geisterlinie, die zu Bajadasaurus führt, die Möglichkeit, früher divergierende Taxa im Westen Gondwanas zu finden.

Eine plausiblere Hypothese, die auf dem älteren stratigraphischen Alter von Tharosaurus basiert, ist daher, dass Wanderungen von Indien nach Asien über West-Gondwana und Nordamerika über Europa stattgefunden haben könnten (Abb. 8). Allerdings stellt Lingwulong immer noch ein biogeografisches Problem dar, da es älter ist als alle westlichen Gondwan- und Lauras-Diplodocoiden. Das biogeografische Rätsel, das sich aus den beiden mitteljuraischen Dicraeosauriden in Indien und China ergibt, weist auf einen Ursprung der Neosauropoden vor dem mittleren Jura hin, gefolgt von einer weiten Ausbreitung, wie aus der vorliegenden Arbeit und früheren Studien hervorgeht13,50,65. Der Mangel an bestätigenden Fossilien, die zeitlich und phylogenetisch intermediäre Taxa repräsentieren, scheint eine Folge von Probenahmen und geologischen Voreingenommenheiten zu sein13 und weist auf die Notwendigkeit strengerer Sammelbemühungen in diesen Regionen hin.

Trotz des derzeit verfügbaren fragmentarischen Materials und der Möglichkeit, dass sich die taxonomische Zuordnung innerhalb von Flagellicaudata möglicherweise mit der Gewinnung zusätzlicher Material-/Charakterproben ändern könnte, bleibt Tharosaurus der älteste bekannte Diplodocoid. Zusammen mit dem mutmaßlichen bajokischen Camarasauromorph aus Kutch17 macht die Entdeckung von Tharosaurus Indien zu einem wichtigen Zentrum nicht nur für die Strahlung von Diplodocoiden, sondern auch für Neosauropoden. Während frühere Autoren13,50 Asien und Amerika als von den MRCAs dieser Kladen bewohnte Regionen betrachteten, unterstreicht diese Studie die Bedeutung der Aufzeichnungen von Sauropodomorphen aus der Zeit vor Bathonia für die Rückverfolgung der Ursprünge von Neosauropoda. Dieser Vorschlag wird stark durch die bekannten früh divergierenden Nicht-Neosauropoden Barapasaurus und Kotasaurus aus der Kota-Formation des frühen Jura (Sinemurium–Pliensbachium) in Indien unterstützt18,19. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Entdeckung von Tharosaurus die Notwendigkeit einer verstärkten Probenahme von Bathon- und älteren Jura-Horizonten Indiens auf der Suche nach angestammten Taxa zwischen den Neosauropoden und Barapasaurus-ähnlichen Eusauropoden unterstreicht.

Die osteologische Beschreibung der Skelettproben erfolgte nach der Nomenklatur von Bandyopadhyay et al.2, Coria et al.8 und Xu et al.13. Verschiedene Parameter der Fossilienproben wurden mit digitalen Messschiebern von Mitutoyo mit einer Genauigkeit von 0,01 mm gemessen (ergänzende Abbildung 2). Wo nötig werden erläuternde Strichzeichnungen verwendet. Die Terminologie für Laminae und Fossae der Wirbel folgt Wilson25 und Wilson et al.32.

Die phylogenetische Affinität von Tharosaurus wurde durch eine Analyse bestimmt, die auf einer Kombination von Zeichen aus den Datensätzen von Xu et al.13 und Gallina et al.7 mit 19 zusätzlichen Zeichen von Tschopp et al.26 (Supplementary Data 1) basierte. Die Taxa-Zeichen-Matrix umfasste 37 Taxa und 394 Zeichen. Die phylogenetische Analyse wurde in TNT-Version 1.668 durchgeführt, wobei der Softwarespeicher so eingestellt war, dass er 10.000 Bäume mit einem Anzeigepuffer von 10 MB speicherte (sensu Coria et al.8). In Anlehnung an Gallina et al.7 wurde zur Analyse des Datensatzes die Option „Traditionelle Suche“ verwendet. Die Einschränkungen für die Analyse umfassten 5000 Replikationen von Wagner-Bäumen, wobei der Austauschalgorithmus eine Halbierungs-Wiederverbindung war und 10 Bäume pro Replikation gespeichert wurden. Um die Robustheit der Knoten zu bestimmen, wurden Bremer-Unterstützungswerte mit dem Skript bremer.run berechnet, wobei nur Bäume beibehalten wurden, die um 20 Schritte suboptimal waren. Das Fremdgruppentaxon in dieser Analyse war Shunosaurus lii.

Alle zum Manuskript gehörenden Daten sind in der Ergänzungsdatei enthalten.

Nomenklaturakte. Dieses veröffentlichte Werk und die darin enthaltenen Nomenklaturakte wurden in ZooBank registriert, dem vorgeschlagenen Online-Registrierungssystem für den International Code of Zoological Nomenclature (ICZN). Die LSIDs für diese Veröffentlichung sind urn:lsid:zoobank.org:act:EB6CB405-6FD6-4EDA-9E49-ED08105AFBD8 (Tharosaurus) und urn:lsid:zoobank.org:act:C43C0866-88BB-475B-9439-86C8837AB833 (T . indicus).

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Wir danken den beiden Gutachtern und Herausgebern von Scientific Reports für die hilfreichen Kommentare, Vorschläge und eine konstruktive Kritik des Manuskripts. Wir danken Matthew Carrano, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (Washington DC, USA), für die Durchsicht des ersten Entwurfs des Manuskripts und seine wertvollen Kommentare und Vorschläge. Wir danken auch Pablo A. Gallina für den Zugriff auf den in dieser Analyse verwendeten phylogenetischen Datensatz. Autoren des Geological Survey of India (GSI) danken dem Generaldirektor und den folgenden Beamten des GSI, Westregion, Jaipur für die Bereitstellung von Abteilungseinrichtungen, die ständige Unterstützung und die Erlaubnis, diese Studie zu veröffentlichen: Zusätzlicher Generaldirektor und HOD, stellvertretender Generaldirektor und RMH-IV und Direktor der Abteilung Paläontologie. Einige der in diesem Artikel beschriebenen Materialien sind Teil der laufenden Doktorarbeit eines der Co-Autoren (TG) am IIT Roorkee. SB möchte sich für die Unterstützung bedanken, die er vom IIT Roorkee im Rahmen seiner Lehrstuhlvertretung erhalten hat. Dem Science and Engineering Research Board (SERB), der indischen Regierung (Grant-Nr. PDF/2021/00468) und dem Indian Institute of Technology Roorkee wird für die Bereitstellung finanzieller und infrastruktureller Einrichtungen für DD gedankt.

Abteilung für Geowissenschaften, Indian Institute of Technology, Roorkee, Uttarakhand, 247667, Indien

Sunil Bajpai, Debajit Datta und Triparna Ghosh

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Pragya Pandey

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Triparna Ghosh & Krishna Kumar

Zentraler Hauptsitz, Geological Survey of India, Kalkutta, Westbengalen, 700091, Indien

Debasish Bhattacharya

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KK, PP, SB und DB haben sich das Problem ausgedacht. KK, PP und TG haben die Daten gesammelt. DD und SB analysierten und interpretierten die Daten und verfassten das Manuskript. SB und DD waren mit Beiträgen von KK, PP und TG an weiteren Überarbeitungen und Modifikationen des Manuskripts beteiligt

Korrespondenz mit Sunil Bajpai oder Debajit Datta.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Bajpai, S., Datta, D., Pandey, P. et al. Fossilien des ältesten diplodocoiden Dinosauriers deuten darauf hin, dass Indien ein wichtiges Zentrum für die Strahlung von Neosauropoden war. Sci Rep 13, 12680 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-39759-2

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Eingegangen: 26. April 2023

Angenommen: 30. Juli 2023

Veröffentlicht: 04. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-39759-2

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